Signale und ihr Funktionsspektrum in der Tierwelt -ausgewählte Beispiele an Tierformen unterschiedlich organisierter Taxa (V.Harries)
Signale unterschiedlichster Zielrichtung und Instrumentalisierung steuern Verhaltensabläufe bei Tieren – ebenso wie beim Menschen. Voraussetzung für die erfolgreiche Nutzung optischer, akustischer, olfaktorischer oder elektrischer Signale war die Evolution geeigneter „Reizerzeugungs-“ und „-Empfangsorgane“. Neuronen, die hinsichtlich ihrer elektrischen Impulse autark sind, feuern Signale nach wechelnden Mustern, aus denen Verhaltensänderungen resultieren. Jede Nervenzelle ist in der Lage, mit Tausenden anderen Zellen in Verbindung zu treten. Ungeachtet ihrer unterschiedlichen Struktur (ABB. 1: Neuronen unterschiedlicher Tiere) erfüllen die Neuronen bei allen Tieren weitgehend gleiche Funktionen. Botenstoffe und Transmitter lösen Signalkaskaden in den Zielzellen aus, gleichsam Katalysatoren für intra- und interspezifische Reaktionen. Auf die innerhalb der Zellverbände und Organismen ablaufenden Prozesse gehe ich hier nicht näher ein.
Ich möchte vielmehr an einigen Beispielen aus der Tierwelt unterschiedlich komplexe Signalstrukturen intra- und interspezifischer Ausrichtung erläutern – von eingleisigen Schlüsselreizen bei niederen Tieren bis hin zur vielfältigen Kombination unterschiedlicher Reaktionsmuster bei Arthropoden und Vertebraten (ABB. 4: STAMMBAUM)
Signalwege, Signalmedien und Signalfunktionen decken in der Tierwelt ein breites Spektrum ab (ABB. 2: KOMMUNIKATION IN DER TIERWELT).
Das evolutiv erworbene Repertoire an Signal-Erzeugung und Signal-Empfang steht jeweils in enger Beziehung zur phylogenetischen Entwicklungsstufe, zum Habitat , zur Lebensweise und dem Grad der Spezialisierung einer Tierart (ABB. 3: SCHEMA WECHSELBEZIEHUNGEN).
An der als „Holzbock“ bekannten Zecke, Ixodes ricinus (ABB. 6:
ZECKE) aus der Klasse der Arachnida (Spinnnentiere) die als potentieller Vektor der Lyme-Borreliose und der FSMA (Frühsommermeningo-Enzephalitis) berüchtigt ist, lässt sich zeigen, welche schmalgleisigen Signal-Mechanismen sich im Laufe der Evolution bei Parasiten als hoch spezialisierten Tierformen entwickelt haben. Eine diffuse Lichtwahrnehmung über die Haut führt die Zecke an die Spitze eines Halmes oder eines Zweiges. Dann bleibt das Verhaltensprogramm auf „Wartestellung“ beschränkt, und kann nur durch ein einziges Signal – eben den Geruch von Buttersäure aus Schweißdrüsen eines Warmblüters – unterbrochen werden. Hierbei wirkt das Hallersche Organ, ein spezielles Organ an der Vorderbeinen, als Chemorezeptor, der außer der Wirtsfindung auch der sexuellen Kommunikation (Sexualpheromon) dient. Die Zecke muss in jedem der drei Entwicklungs-Stadien ihrer Ontogenese 3 jeweils ein neues Wirtstier suchen; vor jeder Häutung zum folgenden Stadium muss sie Wirtsblut gesaugt haben, bis sie als vollgesogene adulte Zecke fähig ist, fertile Eier abzulegen.. So gering die Chancen für die einzelne Zecke sind, in jedem Entwicklungsstadium jeweils die richtige Position zu einem Wirt zu finden, so erfolgreich haben sich dennoch die Zecken weltweit als Tierklasse in der Evolution behauptet.
Ein weiteres intessantes Beispiel aus dem Bereich hoch entwickelter Arthropoden bieten Blattschneiderameisen der Gattung Atta.
Ergo: Die Art und Komplexität der Signale, die erfolgreich zur Sicherung der Partnerfindung und Fortpflanzung, der Nahrungsaufnahme oder der Feindabwehr eingesetzt werden, haben im Verlauf der Evolution unzerschiedlichste Entwicklungen genommen. Das Instrumentarium reicht von schmalgleisigen Signalformen bis zu hoch komplexen Signalsystemen optischer, akustischer, olfaktorischer, taktiler und elektrischer Kommunikation.
Optisch wirkende Signale
Optische Merkmale und Bewegungsformen werden für die Durchsetzung der eigenen Gene in der Paarbildung und Reproduktion nutzbar gemacht. Entsprechend der Ausprägung dieser Merkmale erzielt das entsprechende Individuum Vor- oder Nachteile im intraspezifischen Konkurrenzkampf. Farben, Formen, Bewegungen können im Tierreich bei zahlreichen Taxa physische Überlegenheit und Durchsetzungsvermögen signalisieren. In vielen Fällen haben sie auch die Funktion, den Gruppenverbund zu stärken und den Kontakt in der Gruppe zu halten. Zur Durchsetzung der eigenen Gene kommen jedoch nicht nur Stärke und im Überlebenskampf wertvolle Eigenschaften zum Einsatz, sondern häufig auch „luxurierende“ Merkmale, d.h. solche, die zwar „nutzlos“ erscheinen, aber durch Form und/oder Farben als „Imponier-Instrumente“ in der intersexuellen Konkurrenzsituation Vorteile verschaffen. Im gesamten Tierreich sind optische Signale dieses Typs weit verbreitet. Besonders augenfällig und in großer Vielfalt und Farbenpracht treten sie bei den Vögeln in Erscheinung (Radschlagen des Pfaues, Paradiesvögel, Leierschwänze, Laubenvögel, Balz der Auer-und Birkhähne, der Kampfläufer usw.). Außer auffallenden Merkmalen der Farbgebung einzelner Körperteile und ihrer Formen, werden auch bestimmte Verhaltensweisen mit eindeutiger Signalwirkung bei der intraspezifischen Kommunikation eingesetzt. Imponierhaltungen, „Tänze“, Drohbärden verschiedenster Ausprägung kommen im innerartlichen Verbund zur Geltung.
Unter den Wirbellosen Tieren haben Leuchtkäfer – weltweit sind es 2.000 Arten – raffinierte Methoden der Partnersuche und Partnerfindung entwickelt: die meist flugunfähigen ♀ – bei einigen Spezies auch die ♂ – geben artspezifische Leuchtsignale ab. Unterschiedliche Blinkzeichen oder Dauerlicht signalisieren die Paarungsbereitschaft. Bei einigen Arten synchronisieren alle Käfer in der näheren Umgebung ihre Blinksignale, so dass ganze Buschreihen im gleichen Takt aufleuchten. Das Phänomen der Luminiszenz bei Leuchtkäfern beruht darauf, dass Luciferin – unter Anwesenheit des Katalysator-Enzyms Luciferase – mit ATP und Sauerstoff reagiert.
3.1.1 Mimikri (Nachahmen gefährlicher Arten / Abwehrtracht)
3.1.2 /Mimese (Tarn- oder ‚Verbergtracht’)
Als Varianten haben sich in der interspezifischen Evolution die Zoo-Mimese, Phyto-Mimese und Allo-Mimese entwickelt.
Kubanische Zwergboa: bei Bedrohung Vortäuschung einer „Totenstarre“ und -als olfaktorische Mimese bzw. Tarnung – Absonderung von „Verwesungsgeruch“. Optische Mimikri ist eine im Tierreich häufig verwendete Methode, um Feinde durch Nachahmung stechender oder giftiger Arten abzuschrecken. Schmetterlinge und Schwebfliegen imitieren Wespen, harmlose Nattern legen sich die Färbung hochgiftiger Vipern zu.
Eine Variante der Allo- Mimese bietet der Schwalbenschwanz-Falter, dessen Raupen in Form und Färbung Vogelkot gleichen („Vogelkot-Mimikri“). In einer Zoo-Mimese nehmen bei einzelnen Sepia-Arten, bei denen die zur Paarung konkurrierenden ♂ weit zahlreicher als ♀ auftreten, ♂ vorübergehend die Färbung des ♀ an, um sich – unbehelligt von einem revierverteidigenden ♂ – ezur Paarung zu kommen. Ein Beispiel unter den Insekten bieten die ‚Ameisengäste’. Sie ähneln Ameisen, in deren Nestern sie leben, so dass sie unbehelligt von den „Hausbesitzern“ ……………………………………………….
Gespenst- und Stabheuschrecken sowie ‚Wandernde Blätter’ suchen Schutz vor Feinden durch eine Phyto-Mimese, indem sie in Form und Farbe Pflanzenteile einschließlich Rinde kopieren.
Fotos/Weitere Beispiele ??? Bildbeispiele: Quallen, Insekten, Amphibien, Reptilien, Vögel, Säugetiere
Eine Kombination von taktilen, optischen und chemischern Reizen kommen bei der zu großräumigen Kalamitäten führenden Schwarmbildung von Wanderheuschrecken zur Geltung. Die Schwarmbildung erfolgt in 3 Etappen:
Zunächst setzt ein Konzentrierungsprozess ein. Optische und olfaktorische Reize veranlassen die ♀, sich zur Eiablage in Gruppen zu sammeln. Hierbei spielen Duftstoffe – wie so häufig im Reich der Insekten – eine besondere Rolle. Mit dem Schlüpfen der Nymphen, deren Gregarisierung durch engen Kontakt gefördert wird, beginnt der zweite Schritt: der Multiplikationsprozess. Knapper werdende Futterquellen und Stressreaktionen lösen hormonelle Veränderungen aus, die einen Farbwechsel zu roter „Signalfarbe“ und die Schwarmbildung bewirken. Als Verhaltensregulator in diesen Umbildungsprozessen bewirkt das Protein Kinase A innerhalb weniger Stunden drastische Änderungen(Bild d. Wiss. 12/2011). Das Verhalten der wachsenden Horden noch flugunfähiger Nymphen – fressen, ruhen, wandern – ist weitgehend synchronisiert. Im nachfolgenden Gregarisierungsprozess häuten sich die Nymphen zu geflügelten Heuschrecken und bilden riesige kohärente Schwärme von ca. 50 Mio. Tieren/km²! Diese Schwärme bewahren ihre Kontur durch einen Randeffekt, wobei die Heuschrecken an der Peripherie stets in Richtung zum Schwarmzentrum fliegen.
3.3 Chemische Signale / Botenstoffe (Pheromone, Allomone)
Kommunikation auf dem Weg über chemische Signale findet man fast im gesamten Tierreich einschließlich des Menschen, und stellt vielleicht die primäre Form der Kommmunikation in der belebten Welt dar.
Im Verlauf der Evolution haben Tiere eine Vielzahl chemischer Substanzen entwickelt, die als Botenstoffe bei der Kommunikation sowie zur Anlockung oder Abwehr von Fremdorganismen eingesetzt werden.
Die Redensart „ich kann sie – oder sie – nicht riechen“ verdeutlicht, dass bestimmte Botenstoffe, die auch als „Aphrodisiaka-Pheromone“ bezeichnet werden, auch das intersexuelle Verhalten des Menschen beeinflussen. Während Androstenol als Sexual-Attractant anziehende Wirkung auf Frauen zeigt, vermittelt das Sexualpheromon Kopuline Männern das Signal für „Paarungsbereitschaft“ bei Frauen. Doch die Anwendung olfaktorischer Signale ist nicht auf hoch entwickelte Vertebraten beschränkt. Auch Tiergruppen, die im unteren Bereich des Stammbaums angesiedelt sind (Abb. Stammbaum), kommunizieren intra- und interspezifisch über Duftstoffe. Einige Beispiele für den Einsatz von Signalstoffen bei unterschiedlich organisierten Tiergruppen möchte ich näher erläutern.
Die Insekten haben im Zuge der Spezialisierung zunehmend raffinierte intra- und interspezifische Signalstoffe entwickelt. Eine wichtige Voraussetzung dafür, dass die verschiedensten Duftstoffe von als Instrumente für die Arterhaltung genutzt werden konnten, war die Entwicklung hochsensibler Rezeptoren und Sensoren, mit deren Hilfe insbesondere Insekten Duftsignale – selbst bei geringsten Unterschieden, z.B. Stereo-Isomeren – erkennen können. Diese in den Atennen lokalisierten Sensoren sind bei den Schmetterlingen hoch entwickelt. Das Erkennen eines artspezifischen Sexualduftstoffes basiert auf einem „Schlüssel-Schloss-System“ an den Rezeptoren. Vor mehr als 50 Jahren gelang es BUTENANDT am Seidenspinner zum ersten Mal, das Sexualpheromon einer Schmetterlingsart chemisch zu identifizieren. Es handelt sich bei den Hauptkomponenten der Pheromone um Alkohole oder Acetate mit 10 – >14 Kohlenstoffatomen sowie 1-2 Doppelbindungen in cis- oder trans-Konfiguration Als Bausteine werden diese Hauptkomponenten bei den verschiedenen Arten in großer Vielfalt kombiniert und durch Nebenkomponenten ergänzt. Der aus einer Hinterleibsdrüse von paarungsbereiten Weibchen in pulsierenden Intervallen abgegebene, artspezifische Sexualockstoff steuert die Paarfindung – vor allem bei dämmerungs- und nachtaktiven Lepidopteren Ende der 60er Jahre begannen die Arbeiten zur praktischen Anwendung von synthetisch hergestellten Pheromonen im Pflanzenschutz (Abb. Pheromonspur).. Inzwischen wird das artspezifisch, und damit selektiv wirksame „mating disruption“-Verfahren in der Praxis großflächig im Wein- und Obstbau eingesetzt (Abb. Ampulle, Beispiele I und II). Entsprechend ihrer Funktion werden neben Sexual-Pheromonen ( Lepidopteren) Aggregations-Pheromone bzw. „Attractants“ (Borkenkäfer), Alarm-Pheromone Wespen,Blattläuse), Markierungspheromone und Kastenerkennungsstoffe (Ameisen, Termiten) unterschieden. Bienen verfügen über das wohl komplexeste Kommunikationssystem im Tierreich. Die Bienenkönigin gibt ein Pheromon ab, das die Drohnen im Hochzeitsflug anlockt und das Schwarmverhalten steuert. Das auch von Arbeiterinnen abgesonderte Alarmpheromon aktiviert andere Bienen, wenn eine Biene gestochen hat. Verschiedene Insekten-Taxa verwenden Markierungspheromone, um andere Weibchen von ihren Eiablageplätzen abzuhalten. Spurpheromone dienen Ameisen als Wegweiser bei Wanderungen zwischen Nest und Futterquellen. Wespen und Blattläusen setzen bei Angriffen Feinden ein Alarmpheromon ein. Wird eine Ameise angegriffen, sondert sie einen kleinen Tropfen des Alarmpheromons ab. Andere Ameisen in der Umgebung lassen sich dann zu Boden fallen oder flüchten.
Forschungsergebnisse aus den drei vergangenen Jahrzehnten haben gezeigt, dass auch Polychaeten-Würmer („Vielborster“) mit einem relativ ursprünglichen Bauplan in ihrem Beute- und Paarungsverhalten von olfaktorischen Signalen geleitet werden. Ein interessantes Beispiel bietet Anaitides mucosa, eine bis 150
mm lange und 3 mm breite marine Wurmart, die nicht nur mit einem cephalisierten „Zentralnervensystem“, sondern auch mit Augen und Tastorganen (Tentakelzirren) sowie mit chemischen Sinnesorganen (Nuchalorgane) ausgestattet ist. Ober- und Unterschlund-Ganglien sind durch ein Bauchmark konnektiert. Es handelt sich um eine räuberische, aasfressende Art, die bei der Beutesuche von ihrem Geruchssinn geleitet wird. Das Jagen nach einem Duftgradienten ist nur bei Ebbe möglich, wenn die Gerüche ausgeprägter sind und Beute bis auf 15m Entfernung aufgespürt werden kann. Spektakulär ist ihr Paarungsverhalten: Wenn sich im April die Paarungsschwärme bei Niedrigwasser im Watt versammeln, liegen die ♂ massenhaft, langgestreckt und bewegungslos auf der Oberfläche. Sie werden vom ♀ aufgespürt, das auf das ♂ kriecht; beide verschwinden im Sediment (verankern den Laich am Boden?), tauchen dann wieder auf. Die Körper aufgerichtet, die Köpfe pendeln hin und her. Immer mehr ♂ (5-20 Würmer) sammeln sich unter starker Schleimabsonderung am Rand eines Knäuels um das Paar im Zentrum. Eier und Spermien werden in den Laichballen entlassen, um den eine 2 cm dicke Schleimschicht gebildet wird. Wenn alle ♂ weg sind, verlässt das ♀ den Laich (ca. 10.000 Eier). Der Laichvorgang beginnt mit Einbruch der Abenddämmerung ca. 3h vor Niedrigwasser und endet mit der Morgendämmerung etwa 1,5 h vor Überflutung.
3.4 Akustische Signale
Im Laufe der Evolution entwickelten die etwa 1.000 echoortenden Fledermausarten ein artspezifisches Repertoure von Signaltypen und Verhaltensweisen, die an die jeweiligen Ortungsaufgaben angepasst sind. In einer rückgekoppelten Aktions-Perzeptions-Schleife senden Fledermäuse kontinuierlich Ortungslaute aus. Sie analysieren und bewerten die die in rückkehrenden Echos enthaltene Information, bilden eine Repräsentation des beschallten Geländes und wählen dann diejenigen Laute aus ihrem Repertoire aus, die am besten geeignet sind, das anvisierte Verhaltensziel zu erreichen.
Bei Singvögen findet man eine komplexe akustische Kommunikation. Der Revierverteidigungs- und Paaarungsbereitschaft indizierende Gesang. Bei bestimmten Vogelarten ist ein auditorischer Lernvorgang festzustellen, so dass z.B. bei Zugvögeln den ♀ jedes Jahr ein neues Repertoire geboten werden kann. Vogel-♀ bevorzugen lauten Gesang, denn der lässt auf eine gute Kondition schließen. Dabei muss der Gesang an die Erfordernisse der Signalübertragung im jeweiligen Habitat angepasst werden. Die Evolution des Gesangs wird maßgeblich durch sexuelle Selektion beeinflusst.
Eine interessante Form akustischer Mimikri hat die in Amerika ?? lebende
Kanincheneule entwickelt: die kleine, in Kaninchenhöhlen nistende Eule ahmt das Rasseln einer Klapperschlange täuschend ähnlich nach und schreckt damit potentielle Feinde ab.
Weniger komplex ist Kommunikation bei schwachelektrischen Fischen, die ihre selbst-erzeugten elelektrischen Felder zur Echolotung und zur sozialen Kommunikation einsetzen.
Zusammenfassung
Neurobiologische Signale steuern in der Tierwelt – einschließlich des Homo sapiens – vielfältige Verhaltensabläufe in allen Lebensbereichen: Sie dienen der Orientierung, der Nahrungssuche, der Abwehr potentieller Feinde, der Partnerfindung, der Sicherung eigener Gene in der Reproduktion
Parallele Evolutionsschritte / Konvergenz
(1) Nature 05, 2000
(2) Nature 11, 2010
(3) Universität Tübíngen, mathematisch-naturwissenschaftliche Fakultät, Forschungsgruppe Bioakustik und Echoortung
(4) BRUHN, H., Biologie des Vogelgesangs, Anpassungen und Plastizität, Max-Planck-Inst. F. Ornithologie.
(5) Max-Planck-Inst. f. Biologische Kybernetik, Tübingen)
G. SACH, Marine Biology, Vol.31, No.2, 157-160, 1975,